0
Краткосрочный контроль потребления корма у свиней зависит от сигналов, поступающих от верхней части желудочно-кишечного тракта (рот и желудок), в то время как долгосрочный контроль потребления корма происходит после поступления постгастрических (тонкий и толстый кишечник) сигналов в мозг. Гармонизация этих двух механизмов требует тщательной отстройки хемосенсорной системы, способной коммуницировать с мозгом.
Хемосенсорная система желудочно-кишечного тракта
Основной функцией пищеварительной системы является получение всех питательных веществ, необходимых для поддержания физиологического гомеостаза. Для этого необходима сеть органов и тканей, состоящих из высокодифференцированных клеточных типов с дополнительными функциями, варьирующимися, среди прочего, от выделения энзимов, перистальтики кишечника до обеспечения иммунитета. В частности, эпителий желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) появился как комплекс клеточных типов, состоящих из разнообразных типов функциональных клеток эпителиального происхождения, включая энтероциты (для всасывания питательных веществ), нескольких клеточных типов, специализирующихся на восприятии питательных веществ (сенсорные), выделении слизи (бокаловидные клетки) и защите против микробов и паразитов (клетки Панета и волосатые клетки, соответственно). Все эти клеточные типы зависят от хемосенсорных рецепторов (некоторые изначально определялись как вкусовые рецепторы) для упорядоченного/синхронизированного согласования своих функций с остальными функциями. Роль синхронизации функций пищеварения и абсорбции питательных веществ в ЖКТ зависит от энтероэндокринных клеток (EEC). На энтероэндокринные клетки приходится всего лишь примерно 1% пищеварительных эпителиальных клеток. Тем не менее, они высвобождают кишечные пептиды для усиления их сигналов на местном (паракринном) или системном (эндокринном) уровнях, способствуя ведущей роли пищеварительных функций и интегрируя сигналы в мозг и от него (связь кишечник-мозг). Структурированная сеть желудочно-кишечных клеток (включая энтероэндокринные клетки) и афферентные и эфферентные нервы и их синхронизированное функционирование рассматривается как кишечная хемосенсорная система.
Вкратце, хемосенсорная система функционирует с помощью мониторинга питательных веществ и наличия потенциальных токсикантов в содержимом кишечника и желудочно-кишечном тракте (в основном пищевого происхождения). Это позволяет свиньям различать между наличием источников питательных веществ в окружающей среде и интегрировать входящие сигналы от мозга касательно статуса питания (аппетит) или других чувств (т.е. запах, звук, зрение). Углеводы и жиры (энергия) и аминокислоты воспринимаются сенсорными клетками вкуса во рту, выявляя вкусовые характеристики корма и энтероэндокринными клетками в кишечнике, которые соответствуют выделению кишечных пептидов (Таблица 1).
Таблица 1. Основные хемосенсорные клетки, связь с питательными веществами и гормонами желудочно-кишечного тракта у свиней (на основе Roura и Navarro 2018; Fothergill и Furness 2018; Steenles и Depoortere, 2018)
| Орган ЖКТ | Тип клеток | Гормон | Диетические лиганды | Основные эффекты, относящиеся к потреблению корма |
|---|---|---|---|---|
| Рот (вкусовые сосочки | Сенсорные клетки I и III типа | 5-HT | Соль (Тип I) и кислоты (Тип III) | Кратковременная анорексигенная роль (↓ аппетита); стимулирует вкусовой кортикальный слой; определяет отказ от еды |
| Рот (вкусовые сосочки) | Сенсорные клетки II типа (подтип 1) | 5-HT | Сахара, подсластители, аминокислоты и жирные кислоты | Краткосрочная орексигенная роль (↑ аппетита); стимулирует вкусовой кортикальный слой; ↑ выделение инсулина (краниальный пик) определяет пищевые преференции |
| Рот (вкусовые сосочки) | Сенсорные клетки II типа (подтип 2) | 5-HT | Горькие компоненты | Кратковременная анорексигенная роль (↓ аппетита); стимулирует вкусовой кортикальный слой. Идентификация токсикантов, вызывающих отказ от еды. |
| Желудок |
P/D1 клетки (X/A у мышей) |
Грелин | Стимулируется пептонами, L-Trp, L-Phe, L-Ala, L-Glu, сахарами, LCFA, ингибируется ацетатом или пропионатом | Кратковременное влияние на голод. Инициирует потребление корма и определяет время приема пищи. Уменьшает чувствительность афферентов блуждающего нерва и растяжения желудка; ↑инсулин |
| Желудок | G клетки | Гастрин | Стимулируется пептонами, L-Trp, L-Phe, L-Ala; SCFA (C1-C5) | Выделение способствующих пищеварению агентов (желудочный сок, гормоны); ↑ плазмы CCK |
| Желудок и тонкий кишечник | D клетки | Соматостатин | Стимулируется пептонами, L-Trp, L-Phe, L-Ala; LCFA (C14-C22) | Индуцирует насыщение белком на кишечном уровне; ↓ гастрина |
| Проксимальный отдел тонкого кишечника | I клетки | CCK | Стимулируются L-Trp, L-Phe, L-Glu and L-Lys(1); SCFA, MCFA и LCFA; Неприятные запахи | Краткосрочное и долгосрочное ингибирование потребления корма (↑насыщения) как часть насыщения, вызванного белком и ферментацией; ↓ выделения гастрина и опустошения; ↑ выделеиня панкреатического энзима |
| Проксимальный отдел тонкого кишечника | K клетки | GIP | Глюкоза | Долгосрочное ингибирование потребления корма; ↑ выделение инсулина (краниальный пик) и насыщения; ↑потребления и накопления глюкозы и жирных кислот в адипоцитах. |
| Дистальный отдел тонкого и толстого кишечника | L клетки | GLP-1 / PYY | Стимулируются L-Al и L-Glu; Сахара; SCFA, MCFA и LCFA; Желчные кислоты; Неприятные запахи | Долгосрочное ингибирование потребления корма с ↓моторики желудочнокишечного тракта; часть насыщения, индуцированного белком; ↑ высвобождения инсулина (GLP-1) и насыщения; ↑потребления и накопления глюкозы |
Аббревиатуры: ЖКТ= желудочно-кишечный тракт; LCFA/MCFA/SCFA= Длинная (L), Средняя (M), Короткая (S) цепочечные жирные кислоты; 5-HT= серотонин, G cells = гастрин продуцирующие клетки; P/D1 cells= Панкреатические D1-подобные клетки; D cells= Панкреатические D1-подобные клетки; I или L клетки относятся к размеру внутриклеточных везикул (малые, средние или большие, соответственно); K cells= клетки с крупными везикулами, но отличающиеся от L клеток; M cells= мотилин-продуцирующие клетки; N cells=нейротензин-продуцирующие клетки; CCK= холецистокинин; GIP= глюкозозависимый инсулинотропный полипептид; GLP-1=глюкагоноподобный пептид-1; PYY= Полипептидный тирозин тирозин (1) Roura и др. (неопубликованные данные).
Орогастральные и желудочно-кишечные сенсорные механизмы контроля потребления корма у свиней
Контроль аппетита и потребления корма сложен. Вкратце, он включает в себя, по крайней мере, 2 механизма, которые относятся к краткосрочному (в течение приема пищи) и долгосрочному (между приемами пищи) контролю аппетита (Таблица 1).
Краткосрочное влияние на потребление корма
Длительность приема пищи связана с механизмами обратной связи, передаваемыми в мозг верхним отделом пищеварительной системы (в основном ротовой полостью или желудком). Основываясь на моделях предпочтений, свиньи могут есть комбикорм, который человек может описать как сладкий, крахмалистый, умами, жирный, соленый, кислый или горький. Восприятие вкуса появляется во рту после сигнала, который передается во вкусовой кортикальный слой мозга через специальные нейронные нити черепно-мозговых нервов (VII, IX and X). Вкратце, вкусы (сладкий, крахмалистый, умами и жирный) соотносятся с необходимыми питательными веществами и стимулируют потребление пищи, в то время как неприятные вкусы соотносятся с потенциально токсичными компонентами (горький), избытком соли (соленый) и бактериальной ферментацией (кислый) сократят потребление (Таблица 1). Желудок – орган, принимающий решение, снабжен экстраординарными способностями восприятия питательных веществ. Клетки EEC связаны с высвобождением, среди прочего, грелина, гастрина и сомастостатина (Таблица 1) в ответ на питательные вещества. В особенности, пептоны L-Trp, L-Phe, L-Ala, L-Glu, сахара и длинноцепочечные жирные кислоты (LCFA) обладают положительно стимулирующим воздействием на аппетит посредством клеток P/D1 и D. Напротив, снижающие аппетит сигналы происходят от высвобождения G клеток в ответ на короткоцепочечные жирные кислоты (SCFA), среди прочих лиганд.
Долгосрочное влияние на потребление корма
Период между приемами пищи определяется в основном интеграцией сигналов, происходящих от тонкого и толстого кишечника. Сенсоры питательных веществ (включая вкусовые рецепторы) в полной мере представлены в EEC и других связанных с кишечником клетках эпителия. Эти сенсоры питательных веществ коэксперссируют с кишечными пептидами (такими как CCK, GLP-1 или PYY) в EEC и ассоциируются с их высвобождением, обслуживая паракринные (местные) и эндокринные (системные) функции, связанные с аппетитом. Тип коэкспрессивных моделей (рецептор питательных веществ/кишечный пептид) и локация сенсорных клеток будет определять, как восприятие питательного вещества будет преобразовано в комплексный диалог между кишечником и мозгом, что определит поведение при потреблении корма (Таблица 1). Недавние доказательства указывают на три функционально различных момента: а) кишечное преферментативное пищеварение влияет на моторику кишечника и высвобождение CCK, вызывая насыщение; б) кишечное постферментативное пищеварение относится к перевариванию корма и связано с высвобождением GLP-1, GIP и PYY с инсулинотропным эффектом; и с) бактериальная ферментация, связанная с высвобождением короткоцепочечных жирных кислот (SCFA), которые в свою очередь могут достичь тонкого кишечника и вызвать высвобождение CCK (Таблица 1).
Применение хемосенсорных принципов
Принципы того, как хемосенсорная система влияет на кратковременные и долговременные механизмы потребления корма имеют потенциал для улучшения методов кормления /составления рационов. Во-первых, вкусные кормовые ингредиенты (включая ароматизаторы) могут на кратковременной основе увеличить потребление корма. Некоторые из этих ингредиентов имеют большое количество простых молекул (возможно, как результат прегидрализованного материала, например, гидролизованные источники белка), которые улучшают вкусовую ценность кормов. Во-вторых, во избежание снижения потребления корма, корма должны быть составлены таким образом, чтобы не только удовлетворять потребность в незаменимых аминокислотах, но также чтобы избежать чрезмерного количества синтетических аминокислот, которые вызывают сильное высвобождение CCK из верхнего отдела тонкого кишечника. В-третьих, ингредиенты с низкой усвояемостью (резистентный – крахмал) замедляют опустошение кишечника и скорость прохождения, снижая инсулинотропный ответ (ингибируя высвобождение GLP-1) и увеличивая ферментацию в нижней части кишечника и выработку SCFA, что все приводит к снижению потребления корма.
