Цирковирус свиней второго типа 2 (ЦВС-2) является этиологическим агентом ряда заболеваний, которые могут поражать свиней всех производительных возрастов; системное заболевание ЦВС-2 (ЦВС-2-СЗ) и субклиническая инфекция ЦВС-2 (ЦВС-2-СИ) являются наиболее актуальными. Эта группа заболеваний была обобщенно названа заболеваниями цирковируса свиней (ЗЦВС). Множество различных патологий, связанных с этим вирусом в сочетании с его общемировой распространенностью приводит к соответствующему экономическому эффекту в секторе производства свинины. В этой статье будут обсуждаться свойства ЦВС-2 и его сущность в аспектах патогенности, способности к передаче и устойчивости.
Электронная микрофотография лимфатического узла свиньи, пораженной ЦВС-2-СЗ. Обратите внимание на наличие внутрицитоплазматических телец включений ЦВС-2 (ICI); в некоторых областях вирусные частицы могут быть расположены в форме паракристаллических решеток (вставка на правом изображении). Изображение из докторской диссертации Каролины Родригез - Кариньо (Carolina Rodríguez - Cariño).
ЦВС-2 является безоболочечным икосаэдрическим вирусом с одноцепочечной кольцевой ДНК с 1.76-1.77 т.н., который принадлежит к роду Circovirus семейства Circoviridae. Его размер составляет около 12 - 23 нм в диаметре, что делает его самым малым из известных вирусов, который поражает млекопитающих. Геном ЦВС-2 состоит из 11 предполагаемых открытых рамок считывания (ОРС), но экспрессия белка была описана только для ОРС 1 (ген Rep, кодирующий неструктурные белки репликазы, Rep и Rep’), ОРС 2 (ген Cap, кодирующий капсидный белок) и ОРС 3 (кодирующий неструктурный белок, который индуцирует апоптоз в клетках РК-15). Капсидный белок имеет иммуногенные свойства, благодаря способности провоцировать эффективный гуморальный и клеточный ответ. Не удивительно, что это является общим элементом в коммерческих вакцинах против ЦВС-2.
Филогенетические исследования показали высокую (> 93%) идентичность нуклеотидов между штаммами ЦВС-2. Несмотря на то, что несколько исследований, проведенных на ранней стадии, не выявили существенных различий в последовательности изолятов ЦВС-2, в последующих работах штаммы ЦВС-2 были разделены на две основные группы, названные как генотипы “а” (ЦВС-2a) и “b” (ЦВС -2b). Позднее третий генотип (ЦВС-2c) был ретроспективно описан у свиней в Дании в 1980-х годах. Наконец, четвертый генотип (ЦВС-2d) был недавно описан в Китае, хотя в настоящее время, как известно, он присутствует также и в других частях мира. При соответствующих условиях эксперимента ЦВС-2a и ЦВС-2b способны производить ЦВС-2-СЗ. Тем не менее, ЦВС-2b был чаще связан с проявлениями заболевания при экспериментальных заражениях и в эпидемиологических исследованиях, где сдвиг преобладающего генотипа с ЦВС-2a на ЦВС-2b в поголовье был связан с эпидемическими исходами ЦВС-2-СЗ. В подобной ситуации возможность ассоциированной инфекции более чем одного генотипа у свиней на уровне фермы не должна быть отброшена. В настоящее время все коммерческие вакцины против ЦВС-2 основаны на ЦВС-2a, однако они также продемонстрировали отличные результаты, подтверждающие перекрестную защиту против ЦВС-2b. Кроме того, экспериментальные вакцины против ЦВС-2b показали даже лучшие результаты против инфекции ЦВС-2b, в сравнении с вакцинами против ЦВС-2a, что явно предполагает более эффективную гомологичную защиту.
Биологические и физико-химические свойства ЦВС-2 не были полностью охарактеризованы. Вирус обладает высокой устойчивостью в окружающей среде, проявляя также высокую стойкость к химическим и термическим методам обработки (Таблица 1).
Таблица 1. Влияние условий окружающей среды и химических и термических обработок на инфицирующую способность ЦВС-2.
Влияние на инфицирующую способность ЦВС-2 | |
pH |
|
Термические обработки |
|
Химические обработки |
|
ЦВС-2 является специфичным свиным вирусом, который может поражать домашних и диких свиней. Исследования не выявили восприимчивости к ЦВС-2 у других видов, таких как: крупный рогатый скот, овцы, козы, лошади, собаки, кошки, кролики, морские свинки, птицы или человек. Другие исследования показывают, что ЦВС-2 способен воспроизводиться и передаваться между мышами; в связи с этим, было высказано предположение, что мыши и крысы выступают в качестве промежуточных хозяев вируса или являются его механическими переносчиками в свином стаде, где ЦВС-2 был обнаружен у этих видов на свиноводческих фермах, но не за их пределами. Тем не менее, роль мышей во всей эпидемиологической картине ЦВС-2, вероятно, не имеет большого значения. ЦВС-2 был обнаружен во всех тестируемых выделениях и секретах, присутствующих в полости носа, в миндалинах, бронхах, слюне, на глазной конъюнктиве, в кале, моче, молоке и семенной жидкости. Заражение обычно происходит по орально-назальному пути, но также возможен трансплацентарный вариант инфицирования. Инфекция сохраняется в стаде среди свиноматок, которые являются источником инфекции для поросят, а последние могут испытывать длительный период развития инфекции, с виремией, которая в отдельных случаях длится даже до 28-недельного возраста. В такой ситуации, когда ЦВС-2 проявляет высокую устойчивость в окружающей среде и высокие способности к передаче, не удивительно, что ЦВС-2 является постоянным вирусом, распространенным во всем мире и присутствующим практически везде, где разводятся свиньи.