Вирус РРСС: Взаимодействие с другими респираторными патогенами

1. Введение

С того момента, как вирус репродуктивно-респираторного синдрома свиней (вирус РРСС) был открыт в 1991 году, он продолжает наносить серьезные экономические потери мировому свиноводству. Инфицирование свиноматок и ремонтных свинок вирусом РРСС может варьироваться от субклинической до тяжелой репродуктивной недостаточности, вплоть до гибели производительной особи. Увеличившееся количество выкидышей, рожденных слабыми поросят, мумифицированных плодов и пометов, имеющих небольшие размеры, – все это является широко распространенным явлением. РРСС у выращиваемых свиней также может быть субклиническим или тяжелым, и, как правило, проявляется в виде респираторного заболевания и снижения веса. У выращиваемых свиней вирус РРСС главным образом нацелен на дыхательные пути и иммунную систему. Вирус реплицируется в макрофагах в легких и в нескольких видах клеток лимфоидной системы. Макрофаги в легких являются важной первичной защитой в дыхательных путях. Когда легкие и иммунная система повреждены или изменены под воздействием вируса РРСС, свиньи становятся более восприимчивыми к другим патогенам, вызывающим респираторные и септицемические заболевания.

2. Типы вируса РРСС

Выявленные в настоящее время основные генотипы вируса РРСС обобщены на рис. 1. Как правило, изоляты 2-го типа считаются более вирулентными, чем изоляты 1-го типа.

Рис. 1. В настоящее время определены основные генотипы вируса РРСС.

3. Вирус РРСС и комплекс респираторных заболеваний свиней (КРЗС)

Термин «комплекс респираторных заболеваний свиней» или КРЗС обычно используется для описания результатов взаимодействия нескольких респираторных патогенов (как вирусных, так и бактериальных), факторов окружающей среды, типа производственной системы и качества управления, а также специфических для свиней факторов (генетика, возраст, иммунологический статус). Вирус РРСС считается первичным и, возможно, самым существенным возбудителем в КРЗС (Рис. 2).

Рис. 2. Легкие свиньи, страдающей от КРЗС. Были диагностированы одновременные инфекции вируса РРСС, ЦВС-2, микоплазма гиопневмонии и пастерелла мультоцида типа A. Вставки: Иммуногистохимические красители для микоплазмы гиопневмонии, ЦВС-2 и вируса РРСС. Коричневое окрашивание указывает на присутствие антигена. Изображения любезно предоставлены доктором Патриком Г. Халбуром

4. Вирус РРСС и вирусные коинфекции дыхательной системы

Респираторный коронавирус свиней (РКВС). РКВС реплицируется главным образом в эпителии нижних дыхательных путей. Макроскопически легкие могут быть без повреждений и быть под микроскопом пятнисто-коричневого цвета. Когда РКВС один, то он вызывает легкую интерстициальную пневмонию и легкий некротический бронхиолит. В экспериментальных условиях у свиней, инфицированных РКВС и вирусом РРСС, наблюдались более тяжелые респираторные заболевания и поражения легких.

Вирус свиного гриппа (ВСГ). Этот вирус поражает эпителиальные клетки верхних и нижних дыхательных путей, вызывая повреждение эпителиальной оболочки и мукоцилиарного аппарата. Пораженные легкие часто имеют под микроскопом уплотнение, от темно-красного к фиолетовому. ВСГ также снижает функциональность макрофагов. Однако, когда свиньи были одновременно инфицированы вирусом РРСС и ВСГ, репликация ВСГ была лишь незначительно увеличена при помощи предшествующего заражения вирусом РРСС.

Вирус болезни Ауески (ВБА). ВБА реплицируется в альвеолярных макрофагах и моноцитах и часто ассоциируется с некротическим ринитом и трахеитом. Повышенная тяжесть и продолжительность респираторных заболеваний наблюдались у стандартных лабораторных свиней, которых одновременно заражали ВБА и вирусом РРСС.

Цирковирус свиней типа 2 (ЦВС-2). ЦВС-2 приобрел большое значение за последние годы. Выраженная лимфаденопатия трахеобронхиолярных лимфатических узлов и гиперемированные неспавшиеся легкие являются типичными макроскопическими явлениями при инфекции ЦВС-2. Микроскопически ЦВС-2 ассоциируется с легкой интерстициальной пневмонией, ослаблением и некрозом эпителиальных клеток дыхательных путей и перибронхиолярной фиброплазией в тканях легких, а также лимфоидным истощением. Сопутствующие друг другу инфекции – вирус РРСС и ЦВС-2 – являются типичным явлением в полевых условиях, и хорошо известно, что одновременное проявление инфекций вируса РРСС и ЦВС-2 усиливает респираторные заболевания и тяжесть легочных и лимфоидных поражений. В частности, вирус РРСС, по-видимому, усиливает и продлевает инфекцию ЦВС-2 у двукратно инфицированных свиней, что еще больше усложняет действенное выведение обоих вирусов у свиней.

5. Вирус РРСС и бактериальные коинфекции в дыхательной системе

Свиной стрептококк. Эта бактерия может проникать в легкие из верхних дыхательных путей или достигать легкого после септицемии. Пораженные легкие часто покрыты фибрином. Инфицирование вирусом РРСС значительно увеличивало у свиней восприимчивость к свиному стрептококку в экспериментальных условиях, когда исследователи демонстрировали поражение, индуцированное вирусом РРСС, нанесенное внутрисосудистым макрофагам легких, которые важны для очистки кровотока от бактерий.

Бордетелла бронхисептика. Инфицирование бордетеллой бронхисептика обычно наблюдается у молодых свиней. Макроскопическая картина ясно демонстрирует четкие участки темно-красно-фиолетового уплотнения с легким плевритом, что можно увидеть особенно на передней и нижней частях легкого. Бордетелла бронхисептика также играет свою роль в атрофическом рините. У экспериментальных свиней, коинфицированных вирусом РРСС, наблюдалось обострение заболевания.

Пастерелла мультоцида. Это распространенный, возможно, даже самый распространенный бактериальный условно-патогенный паразит, который быстро удаляется из легких в естественных условиях. Макроскопические поражения могут включать красно-серое уплотнение передней и нижней части легкого. Микроскопически инфекция пастереллы мультоцида индуцирует различные степени гнойного бронхита с часто выраженным накоплением экссудата в полостях дыхательных путей. Когда свиньи были коинфицированы вирусом РРСС и пастереллой мультоцида, то в экспериментальных условиях не наблюдалось их четкого взаимодействия. Однако, поскольку вирус РРСС и пастерелла мультоцида являются одними из наиболее распространенных патогенов свиней и часто встречаются вместе в полевых случаях, скорее всего, некоторое взаимодействие все-таки происходит.

Микоплазма гиопневмонии. Инфицирование микоплазмой гиопневмонии встречается довольно часто, и большинство стад свиней инфицировано ей. Инфекция приводит к потере ресничек, гибели эпителиальных клеток и снижению функции мукоцилиарного аппарата. Макроскопически может иметь место темно-красно-коричневое уплотнение легких, от незначительной до тяжелой степени. Характерные микроскопические поражения включают перибронхиолярную и периваскулярную лимфоидную гиперплазию в легких. Несколько экспериментальных исследований показали четкую взаимосвязь между микоплазмой гиопневмонии и вирусом РРСС, и, как правило, считается, что эта инфекция усиливает действие вируса РРСС, вирусную нагрузку и поражение.

Актинобациллярная плевропневмония (АПП). Есть несколько штаммов АПП со значительными различиями в вирулентности между штаммами. Пораженные легкие имеют разную степень темно-красно-фиолетового уплотнения с фибрином на поверхности плевры. Наиболее тяжелые и очевидные поражения часто оказываются на задней и каудальной части легкого. Характерные микроскопические поражения включают тяжелое легочное кровоизлияние и некроз, и связанные с бактерией повреждения нейтрофильных лейкоцитов. Для АПП не требуется предыдущего инфицирования вирусом РРСС, чтобы вызвать полный спектр поражений в экспериментальных условиях; однако полученные на местах данные свидетельствуют о том, что вспышки АПП являются более серьезными и распространенными в стадах, зараженных вирусом РРСС.

6. Резюме

Вирус РРСС продолжает оставаться самым существенным респираторным возбудителем поголовья свиней в мировом масштабе. Данные экспериментальных исследований на свиньях, зараженных вирусом РРСС в индивидуальном порядке, свидетельствуют о том, что сам по себе вирус РРСС может вызывать легкие и тяжелые респираторные заболевания, но редко приводит к летальности. Более тяжелые клинические проявления и смертность возникают при сопутствующих инфекциях, вызванных различными другими патогенами. В США комбинация патогенов, вызвавших очень высокую смертность в 2004-2007 гг., обычно включала вирус РРСС, УВС-2 и микоплазму гиопневмонии. Борьба с ЦВС-2 при помощи использования вакцин против ЦВС-2 оказала значительное влияние на снижение тяжести КРЗС.