0
Свиной грипп – высококонтагеозное респираторное вирусное заболевание свиней, которое в плотно заселенных районах стало энзоотическим. Поражение им поголовья может повлечь не только значительные экономические последствия, но и угрозу здоровью населения, поскольку вирусы свиного гриппа (ВСГ) являются зоонозными патогенами. Непрерывное изучение штаммов ВСГ критично с точки зрения профилактики этого заболевания у свиней и борьбы с ним. Кроме того, такое изучение служит отправной точкой при оценке степени риска межвидовой трансмиссии в рамках готовности к возможной пандемии.
ВСГ относится к вирусам гриппа серотипа А, семейство ортомиксовирусов. Их геном состоит из восьми уникальных сегментов одноцепочной РНК с обратной полярностью. Их подтип определяется по основным эпитопам – поверхностным глюкопротеинам гемагглютинину (HA) и нейроминидазе (NA). Возникновение у свиней нового вируса СГ может произойти вследствие его передачи от других видов, изменений основных вирусных антигенов вследствие мутаций (дрейфа) или генетической рекомбинации (обмена генами между двумя или более вирусами). Антигенный сдвиг наблюдается, когда гены HA и NA меняются местами в процессе рекомбинации.
В настоящее время в свинопоголовье всего мира циркулируют вирусы трех различных подтипов (H1N1, H3N2, H1N2), однако, все они имеют разное происхождение, зависящее от региона, при этом внутри каждого подтипа могут существовать несколько разных линий. Доминирующие в Европе ВСГ H1N1 целиком имеют «птичье» происхождение, поскольку в 1979 г. перешли на свиней с водоплавающих птиц, и носят название «птицеподобный свиной H1N1» (H1avN1). Свинопоголовье Европы познакомилось с вирусом гриппа H3N2 вскоре после гонконгской пандемии 1968 г., но широко он распространился только после того, как рекомбинировал с вирусом H1avN1, получив от последнего 6 внутренних генов. Этот «человекоподобный химерный свиной H3N2» (H3N2) в настоящее время является генотипом вируса H3N2, занимающим в поголовье свиней Европы доминирующее положение. В 1994 г. H3N2 получил ген HA от пришедшего из 80-х вируса гриппа человека H1N1, результатом чего стало появление наиболее распространенного теперь «человекоподобного химерного свиного H1N2» (H1huN2). Эти три ВСГ ко-циркулировали в течение многих лет, и с 2000 г. стали выявляться новые, реассортные (химерные, рекомбинантные) виды этих энзоотических вирусов (или вирусов СГ и сезонных вирусов человека). Антигенные изменения были вызваны появлением второго поколения реассортантов, таких, как rH1avN2 и rH1huN1, однако, они обычно носили спорадический характер и только одному из таких (rH1avN2) вирусов удалось вытеснить обычный для региона H1huN2. Если не брать в расчет упомянутые случаи рекомбинирования, эволюционирование вирусов, вызываемое антигенным сдвигом, последние годы носило в Европе ограниченный характер, вне зависимости от подтипа вируса. Так что, вплоть до начавшейся в 2009 г. пандемии вируса H1N1pdm, имеющего свиное происхождение, ситуация в свинопоголовье Европы была достаточно стабильной.
Вирусы свиного гриппа, выявленные в свинопоголовье Европы в 2014 г.
H1N1pdm появился в процессе рекомбинации американского тройственного химерного (реассортного) ВСГ (обладающего «классическим» HA и генами, характерными для свиньи, человека и птиц) и вируса H1avN1, от которого первому досталась NA и матричные (М) гены. Свиньи оказались весьма подвержены воздействию этого, имеющего свиное происхождение, вируса, поражающего человека. Вскоре после того, как он появился у человека, уже сообщалось о многочисленных вспышках «обратного» зооноза по всему миру. Затем в большинстве стран – основных производителей свинины, включая Европу, произошла адаптация вируса к свиньям и его распространение среди свинопоголовья продолжилось. Вскоре после перехода вируса с одного вида на другой были отмечены несколько рекомбинаций между старыми энзоотическими вирусами СГ и H1N1pdm. Эти новые «H1N1pdm-подобные химерные вирусы» состояли из, например, вирусов H1N1pdm, получивших ген N1 или N2 от европейских ВСГ, или вируса H1huN2, получившего внутренние гены из H1N1pdm.
Таким образом, среди свинопоголовья Европы ко-циркулируют 4 линии вирусов, обладающие четко различимыми HA. Их можно считать энзоотическими, несмотря на то, что их относительные превалентности и частота их проявления в разных странах различны. Доминирующей линией все еще является старейшая H1avN1, за которой следуют H1huN2, H1N1pdm и H3N2. До некоторых географических областей подтип H3N2 еще не добрался, в то время, как в других он превалирует. Интересно, что на протяжении нескольких лет в областях, свободных от H3N2, отмечается самая высокая частота проявления вирусов H1N2 (H1huN2). Последние 2 года реассортанты вируса H1N2, содержащие гены вируса H1N1pdm, выявляются все чаще и чаще, а это может свидетельствовать о том, что некоторые из них могли обосноваться в свинопоголовье. Они иллюстрируют собой растущее многообразие и генетическую сложность европейских ВСГ и являются фактором, потенциально осложняющим зоонозные инфекции.
Продолжение исследований и получение новых сведений о вирусах, проводимые совместными усилиями фермеров, ветеринарных специалистов, ученых, владельцев предприятий и властей – дело насущной необходимости.