Респираторная система свиней и ее защитные механизмы

Основной ролью респираторной системы является улавливание кислорода из воздуха и удаление CO₂ при катаболизме тканей. У свиней она также играет существенную роль в процессе терморегуляции, так как у свиней не развиты потовые железы. Избыточное тепло удаляется через испарение, которое называется терморегуляционное полипноэ.

Первая часть респираторной системы, проводящая зона или респираторная зона идет от носовой полости до бронхиол и также включает носовые и околоносовые пазухи, которые соединяются с носовой полостью, носоглоткой и гортанью. Все эти трубчатые структуры усыпаны реснитчатым псевдослойным эпителием с бокаловидными клетками (Рисунок 1), которые отвечают за одну из основных систем защиты слизистой оболочки дыхательных путей – мукоцилиарную систему. Эта система состоит из ресничек клеток дыхательного эпителия, а также секреций бокаловидных клеток серозных и слизистых желез, которые находятся ниже слизистой оболочки дыхательных путей. Их основной функцией является удаление частиц, которые попадают через вдыхаемый воздух. Железы выделяют между ресничками прозрачную, низковязкую жидкость с высоким содержанием белка, формируя среду, способствующую движению ресничек вверх. Слизь, выделяемая бокаловидными клетками, откладывается на ресничках, что обеспечивает прилипание вдыхаемых частиц. Движение ресничек вверх толкает слизь по направлению к верхним дыхательным путям; слизь затем либо проглатывается и попадает в желудочно-кишечный тракт, где переваривается, либо удаляется через ротовую и/или носовую полость. Такие агенты как Mycoplasma hyopneumoniae, которые вызывают потерю слизи или вирусы, например, свиной грипп или респираторный коронавирус, приводят к разрушению клеток эпителия, осуществляют свое патогенное действие разрушая систему защиты.

Слизистая оболочка дыхательных путей связана с ассоциированными с бронхами лимфоидными тканями (BALT), где происходит взаимодействие между лимфоцитами и антигенами внешних патогенов, что вызывает определенный защитный ответ и позволяет избежать системного иммунного ответа. Это характеризуется превалированием гуморального иммунного ответа через IgA, который выборочно выделяется на поверхности слизистой посредством активного транспорта.

Вслед за дыхательными бронхиолами идет респираторная часть, состоящая из альвеол, которые определяются тонкой стенкой, через которую проходит густая сеть капилляров, где происходит газообмен между воздухом и кровью.

Эпителий, которым устелены альвеолы, состоит из двух типов клеток, называемых пневмоциты I типа и пневмоциты II типа (Рисунок 2). Пневмоциты I типа это плоские клетки, которые покрывают большую поверхность альвеол, и газы могут легко проникать через их цитоплазму. Пневмоциты II типа появляются в одиночку или маленькими группами среди пневмоцитов I типа, в основном на краях, где они соединяются с альвеолярными перегородками. Их морфология меняется от округлой до кубической с несколькими микроворсинками на свободной поверхности. Их цитоплазма содержит органоиды, которые называются чешуйчатыми телами или цитосомами. Цитосомы выделяют поверхностную субстанцию на альвеолярной поверхности, которая смешивается с молекулами воды, снижает их когезию и таким образом сокращает поверхностное натяжение альвеолярной жидкости, что предотвращает коллапс легкого и стимулирует необходимость приложения меньших усилий для наполнения альвеол воздухом. Эти клетки обладают способностью делиться и различаться внутри пневмоцитов I типа, будучи основным источником обновления клеток. Центр альвеолярной стенки занят интерстицием, который носит соединительный характер и поддерживает анастомозы в густой сети капилляров.

Макрофаги легких еще один важный защитный механизм легких. В дополнение к альвеолярным макрофагам, расположенным в просвете альвеол, мы также можем найти легочные внутрисосудистые макрофаги, расположенные внутри капилляр и интерстициальные макрофаги, находящиеся в интерстиции перегородок (Рисунок 2). Первые защищают просвет альвеол фагоцитированием микроорганизмов и вдыхаемых частиц, в то время как вторые отвечают за удаление частиц или патогенов, которые достигли легких через поток крови. Популяция макрофагов легких является основным производителем медиаторов воспаления, таких как цитокины и хемокины, которые также могу выделяться другими видами клеток. Основная функция этих молекул – привлечь воспалительные клетки, такие как нейтрофилы и лимфоциты к зоне поражения, таким образом играя роль «коммуникационной системы» между клетками, вовлеченными в воспалительный процесс. Вирусы, такие как репродуктивно-респираторный синдром свиней (РРСС) основными клеточными мишенями которых являются альвеолярные макрофаги (Рисунок 3), изменяют их базовые функции (фагоцитоз, презентация антигена и производство цикотина) и вызывают их гибель в результате некроза и/или апоптоза, которые модулируют иммунный ответ, вызывая задержку появления эффективного адаптивного ответа и таки образом способствуя появлению вторичных инфекций.

Мы никогда не должны забывать, что альвеолы – это место, где происходит дыхательный обмен, место, контактирующее с внешней средой, поэтому целостность мукоцилиарного аппарата и функциональность макрофагов является ключевым фактором для поддержания гомеостаза дыхательных функций.